La neurona es una célula especializada en comunicación. Se diferencia de otras células del organismo por la existencia de extensiones o neuritas, que emanan del cuerpo celular, que se clasifican en dos categorías: dendritas y axones. Las dendritas a veces forman un árbol extremadamente ramificado a partir de un solo tronco dendrítico.
En el lado opuesto del árbol dendrítico deja una fina prolongación, el axón. Aquí hay una neurona en el cerebelo llamada «célula de Purkinje». No todas las neuronas tienen la misma forma. Las diferencias se relacionan principalmente con el desarrollo de la parte dendrítica: a diferencia de la célula de Purkinje cuyo árbol dendrítico presenta un desarrollo extraordinario, existen neuronas bipolares, provistas de una dendrita única no ramificada.
Entre estos dos extremos encontramos neuronas provistas de varias dendritas partiendo del cuerpo celular y moderadamente ramificadas. Las arborizaciones dendríticas no superan unos pocos cientos de micrones de longitud. Por otro lado, la longitud del axón es extremadamente variable: ciertas neuronas cuya actividad principal concierne a una región reducida del sistema nervioso y que se denominan neuronas locales o interneuronas tienen axones de unas pocas decenas de micras de longitud.
Por el contrario, otras neuronas que garantizan la función de comunicación entre regiones muy distintas del sistema nervioso tienen un axón de varias decenas de centímetros de largo. la longitud del axón es extremadamente variable: ciertas neuronas cuya actividad principal concierne a una región reducida del sistema nervioso y que se denominan neuronas locales o interneuronas tienen axones de unas pocas decenas de micras de longitud.
Por el contrario, otras neuronas que garantizan la función de comunicación entre regiones muy distintas del sistema nervioso tienen un axón de varias decenas de centímetros de largo. La longitud del axón es extremadamente variable: ciertas neuronas cuya actividad principal concierne a una región reducida del sistema nervioso y que se denominan neuronas locales o interneuronas tienen axones de unas pocas decenas de micras de longitud.
Por el contrario, otras neuronas que garantizan la función de comunicación entre regiones muy distintas del sistema nervioso tienen un axón de varias decenas de centímetros de largo.
El tamaño del cuerpo celular o del soma también es muy variable. Las neuronas más pequeñas tienen un cuerpo celular de 7-10 micrones de diámetro. Las neuronas grandes tienen cuerpos celulares de 20 a 30 micrones de diámetro. Algunos invertebrados han desarrollado neuronas gigantes que pueden alcanzar varios cientos de micrones de diámetro.
Estas células gigantes de moluscos marinos (aplysia) o terrestres (caracol) fueron ampliamente utilizadas por los primeros investigadores que encontraron allí un material de elección accesible para la implantación de microelectrodos intracelulares que permitían estudiar su funcionamiento.
La neurona inferior o neurona periférica pertenece a la vía común final y cuyo cuerpo celular se encuentra en los cuernos anteriores de la médula espinal y cuya fibra forma parte de un nervio periférico. Esta fibra de la neurona inferior o periférica termina en el músculo.
Esta neurona recibe excitaciones de la neurona central y del arco reflejo ubicado dentro de la médula espinal, así como de la vía extrapiramidal. Esta es la razón por la que se utiliza el término vía final común para caracterizarlo (este término fue utilizado por Sherrington).
Las neuronas periféricas se agrupan en pequeñas unidades motoras que inervan unas pocas fibras musculares permitiendo así movimientos finos, o en grandes unidades motoras que inervan un mayor número de fibras musculares como el cuádriceps (músculo del muslo).
Es necesario distinguir las fibras alfa que inervan la masa principal de los músculos de las fibras beta y gamma que a su vez tienen un funcionamiento mucho más complejo, por ejemplo manteniendo la longitud del músculo y su tono.
Neurona superior o central de la vía piramidal cuyo cuerpo de la célula se encuentra dentro de la corteza cerebral (prerolándica de la circunvolución frontal ascendente). La fibra de esta neurona pertenece a la vía piramidal y termina en una célula del asta anterior de la médula espinal pero en el lado opuesto. Las neuronas motoras permiten actos voluntarios.
La neurona extrapiramidal, cuyo núcleo se encuentra dentro de los núcleos grises del cerebro o en el cerebelo. Es necesario recordar que los núcleos grises son islas de materia gris incrustadas en la materia blanca y que el reticulado se considera un núcleo gris.
Las vías descendentes son largas y terminan en las células de los cuernos anteriores de la médula espinal. El sistema extrapiramidal regula el tono muscular y los movimientos involuntarios del cuerpo.
La neurona está formada por un cuerpo llamado pericaryon o cuerpo celular o incluso soma, y dos tipos de extensiones: el axón, único, que impulsa el potencial de acción de manera centrífuga, y las dendritas, que son en promedio 7 000 por neurona.
La morfología, la ubicación y el número de estas extensiones, así como la forma del soma, varían y ayudan a definir diferentes familias morfológicas de neuronas. Por ejemplo, existen neuronas unipolares o multipolares.
El diámetro del cuerpo de las neuronas varía según su tipo, de 5 a 120 μm. Contiene el núcleo, bloqueado en interfase y, por tanto, incapaz de dividirse, y el citoplasma. En el citoplasma, encontramos el retículo endoplásmico rugoso (que forma los cuerpos de Nissl de los histólogos), los aparatos de Golgi, las mitocondrias y los neurofilamentos que se agrupan para formar neurofibrillas.
El axón, único y las dendritas.
El axón (o fibra nerviosa) tiene un diámetro entre 1 y 15 μm, su longitud varía desde un milímetro hasta más de un metro. El cono de emergencia, una región extremadamente rica en microtúbulos, constituye el origen del axón. También se le llama zona de activación porque participa en la génesis del potencial de acción.
Describe un viaje más o menos largo antes de terminar en la ramificación (este es el árbol terminal). Sin embargo, también se observan «cadenas» de hinchazones sinápticos en el mismo segmento axonal, que constituyen sinapsis pasajeras. Cada rama termina con un bulto, el botón de terminal o botón sináptico.
La membrana plasmática del axón, o axolema, contiene el axoplasma en continuidad con el citoplasma del pericarion. Está formado por neurofilamentos, microtúbulos y microvesículas (estos son producidos por el retículo endoplásmico rugoso y el aparato de Golgi). Algunos axones están cubiertos por una vaina de mielina, formada por células gliales, células de Schwann en el sistema nervioso periférico y oligodendrocitos en el sistema nervioso central.
Se estima que aproximadamente uno de cada tres axones está cubierto de mielina (la cubierta es en realidad discontinua, separada por los ganglios de Ranvier) que están aislados por astrocitos. El recubrimiento del axón por mielina permite una mayor velocidad de paso de la información nerviosa. y oligodendrocitos en el sistema nervioso central.
Se estima que aproximadamente uno de cada tres axones está cubierto de mielina (la cubierta es en realidad discontinua, separada por los ganglios de Ranvier) que están aislados por astrocitos. El recubrimiento del axón por mielina permite una mayor velocidad de paso de la información nerviosa. y oligodendrocitos en el sistema nervioso central.
Se estima que aproximadamente uno de cada tres axones está cubierto de mielina (la cubierta es en realidad discontinua, separada por los ganglios de Ranvier) que están aislados por astrocitos. El recubrimiento del axón por mielina permite una mayor velocidad de paso de la información nerviosa.
Las dendritas son numerosas, cortas y muy ramificadas desde su origen. A veces están cubiertos de espinas dendríticas. A diferencia del axón, no contienen microvesículas que permitan la transmisión de información fuera de la neurona. La dendritis conduce el impulso nervioso, inducido en su extremidad, hacia el pericaryon: es una prolongación aferente.
Los axones se agrupan en haces, ellos mismos conectados por tejido conectivo (endoneuro y perineuro) que forman los tractos y nervios.
Hay de 1 a más de 100,000 sinapsis por neurona (promedio de 10,000). Las neuronas son las células campeonas de la conectividad y la interdependencia.
El relé que asegura la transmisión de los impulsos nerviosos es la sinapsis. Hay dos tipos de sinapsis.
Sinapsis eléctricas (unión GAP, también llamada unión comunicante), que se encuentran principalmente en invertebrados inferiores y vertebrados, rara vez en mamíferos.
Sinapsis químicas, muy predominantes en mamíferos y humanos. Algunos circuitos cerebrales, que requieren una gran velocidad para garantizar la supervivencia, han retenido sinapsis eléctricas.
La sinapsis consta de un elemento presináptico, una hendidura sináptica y un elemento postsináptico.
L’élément présynaptique est soit la membrane du bouton terminal de l’axone, soit la membrane d’une dendrite. C’est le lieu de synthèse et souvent d’accumulation du neuromédiateur. Il assure la libération du neuromédiateur sous l’influence d’un potentiel d’action. Il contient les vésicules présynaptiques, contenant le neuromédiateur. Il existe 4 types de vésicules :
Les vésicules arrondies à centre clair, sphériques, de diamètre de 40 à 60 nm. Elles contiennent l’acétylcholine, l’acide glutamique, et la substance P ;
Les vésicules aplaties à centre clair, de forme plutôt ovale, avec un diamètre de 50 nm. Elles contiennent le GABA et la glycine, donc des neurotransmetteurs inhibiteurs ;
Vesículas pequeñas con un centro denso, de forma esférica y de 40 a 60 nm de diámetro. Contienen norepinefrina, dopamina y serotonina;
Vesículas grandes con un centro denso, esféricas, de 80 a 100 nm de diámetro.
El elemento postsináptico puede ser la membrana de un axón, de un pericaryon, de una dendrita, de una célula somática (ejemplo: célula muscular). Según su efecto, se diferencia entre sinapsis excitadoras y sinapsis inhibidoras. Hay un engrosamiento de la membrana postsináptica, que se vuelve muy ancha y muy densa (esto permite, con un microscopio electrónico, identificar fácilmente la dirección de propagación de la información).
La hendidura sináptica, que tiene unos 20 nm de ancho. Está lleno de material denso paralelo a las membranas.
Por lo general, el sitio inicial de despolarización es la membrana postsináptica. El impulso nervioso luego se propaga a lo largo de la membrana dendrítica y luego el pericarion, atenuándose gradualmente. Si a nivel del cono de emergencia el potencial es suficiente (ley del todo o nada), se generan potenciales de acción que se propagarán a lo largo del axón sin pérdida. Al llegar a la membrana del botón terminal, desencadenarán la liberación de microvesículas que contienen los neurotransmisores, que se difundirán en la hendidura sináptica antes de ser captadas por receptores en la membrana postsináptica.
La propagación del impulso nervioso es un fenómeno que consume energía, en particular para activar las bombas que restablecen el equilibrio iónico, después de la repermeabilización de la membrana a los iones (cierre de los canales iónicos). Esta energía es proporcionada por la descomposición del trifosfato de adenosina (ATP) en difosfato de adenosina (ADP). El ATP luego será regenerado por las mitocondrias.
Los diferentes tipos de sinapsis se pueden clasificar topográficamente según la parte de la célula que sirve de origen y destino. Así tendremos sinapsis:
Axodendrítico, el más frecuente, donde el impulso pasa de un axón a una dendrita,
Axosomático donde el impulso pasa de un axón a un cuerpo celular
Axoaxónico, donde el impulso pasa de un axón a otro axón ubicado en corriente arriba para la regulación de la neurona presináptica (generalmente es una inhibición, una especie de regulación de bucle)
Dendrodendrítica donde el impulso pasa de una dendrita a otra
Dendrosomática, donde el impulso pasa de una dendrita a otra un cuerpo celular
somatosomático donde la sinapsis se encuentra entre dos cuerpos celulares.